紅檜‧臺灣扁柏混交林生態之研究

── 章樂民 ──

Eeological Studies of Chamaecyparis formrsensis and Chamaecyparis taiwanensis mixed forest in Taiwan by Lo-ming Chang

資料來源:林業試驗所報告第091號

https://www.tfri.gov.tw/main/other_in.aspx?mnuid=5381&modid=1&cid=13&nid=214

 

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一、緒言(Introduction)

紅檜(Chamaecyparis formosensis Matsun,),臺灣扁柏Chamaecyparis taiwanensis Mas. Et Suzuki)為本省溫帶林區內,主要林木,俱有甚高經濟價值,亦為本省主要植物群落型之一分佈於海拔高1,300~2,800m.全省各山地,常與闊葉樹混交,有時成塊狀純林,此林型在本省林業所佔地位之重要,已為國內外林業家所重視。本研究之目的在探討環境因子,植物社會結構與組成,伐採跡地二次植被之變遷,天然更新狀況與指示植物之探求等,藉供林業從業人員及植物學上之參考焉。

野外調查及資料採集,於民國51年10月完成,本研究資料採自本省北部大元山及太平山兩工作站,所屬第一施業區內,海拔高1,800~2,600m,全部面積約計4,154.5公頃,茲述其實施方法如下:

(一)調查本事業近四年來氣象變遷情況,及土壤理化性質。

(二)設置樣區計大元山九區,太平山九區,合計十八區,面積為10×10m每一樣區記載海拔高,方向,坡度,植物社會結構及組成,高度,胸徑,株數,被覆度,生活形等。

(三)觀察紅檜,臺灣扁柏,伐採後5.10.15.20.25年之林班,調查二失植被變遷之概況。

(四)觀察不同環境和地表植物,探討天然更新幼黃發生情況,與指示植物(PIant Indicator)並以帶狀漂準區(Line strip method)1X20m測定之。

本計劃之完成得國家長期發展科學委員之補助,野外工作承蘭陽林區管理處,大元山及太平山兩工作站之便利與協助,工作期問蒙業師林所長渭訪之指導,文稿復承賜予核閱斧正,哀心鈞感,謹此一併誌謝。

 

(二)環境因子之概述(Desoription of the environmental factors)

1.地況(Topography)

大平山事業區位於本省東北部,東經121"15,~121'40',北緯24022,~24"41,之間,行政區劃上屬宜蘭縣大同鄉,新竹縣尖石鄉,桃園縣復興鄉境內,北接國有林文山,宜蘭兩事業區,東與羅東事業區,東南與南澳事業區相連,西接新竹縣境內之大溪事業區,西南則為大甲事業區之國有林,全部事業區割分為三個施業區“本林區地勢西南高而東北低,叢山深處,多高峻險阻,危巖疊障,尤以溪岸為甚,斷崖削壁,驚險萬狀,山腹則較緩斜,嶺線亦甚平,故有太平山之稱。山勢則中央山脈平行東下,綿亙全境,南湖―匕山及桃山為本林區內之主脈,桃山東展折轉直下棚棚山,南湖北山奔騰起伏,伸向東北,經三星山,大元山,東抵於海,宜蘭燭水溪介於二大山脈之間,為林區最大溪流,而以鞍部兩側為發源地,直瀉北下,分此事業區為束西二部份,西為棲蘭山區為第二施業區,頻近中央山脈則為第三施業區,東為新舊太平山及大元山兩工作站之作業地區,則為第一施業區,亦即本調查研究範園內,紅檜,臺灣扁柏林面積約計4,154.5公頃,全部事業區面積總計65,486公頃,本區主要山脈可別為中央山脈,及次高山脈二大山系,主要山脈甚多,高度由1,489~3,000m以上者均有,唯屬於第一施業區內之主耍山脈有大元山(1,489m),十六份山(1,817m),七份山(1,089m),三星山(2,351m),給里絡山(2,490m),其他尚有無名高山亦復不少,溪流在中央山脈以南有把拉灣溪,布肖九溪,流入大濁水北溪,在中央山脈以北,次高山脈以南,為宜蘭濁水溪,其兩側支流甚多,在次高山以北之高干溪及塔克金溪,為淡水河上流主耍支流,全區山勢高峻,斜度大,故多有崩壞地,尤以溪傍為甚。

2.地質與土壤(Geology and Soils)

本事業區之地質,屬於第三紀層粘板岩系,宜蘭濁水溪之右岸,及大濁水溪北,大南澳北溪以西,概屬下部粘板岩,其左岸及淡水河上流各支流域,屬上部粘板岩,由於粘板岩地質脆弱,易於侵蝕,故土壤均由粘板岩基岩經風化作用而成者,土質概屬於結土(Clay),砂質牯土(Sandy Clay),粘質壤土(Clay loam),本事業區紅檜,臺灣扁柏分佈概屬於天然林,為長時期安定之森林,林下枯枝落葉堆積,加以本地區溫度低,雨量豐富,攝度高,常年雲霧漫天,日照不足,由於此等因子影響,灰壤化作用(Podzolization)稍顯著,所見紅檜臺灣扁柏分佈之森林地,全屬灰棕色灰壤(Gray Brownpodzolic soil),一般之言,山腹及嶺線傾斜度緩和之地,告有深厚肥沃之腐植土層,林相亦佳。

代表土壤剖面性態如下(見照片1)

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照片1.灰棕色灰壤剖面性態圖

Phot.1.Gray-brown podsolic Soils profile in a stand of Chamaecyparis formosensis and Chamaecyparis taiwanensis with an understory of Pleiobastus niitaka-yamensis in Tai Ping-Shan Forest districts.

灰棕色灰壤(Gray Brown podzolic soil)環境:海拔高1,800~2,100m,地上植物主為紅檜臺灣扁柏及少數闊葉樹林,地表植物為玉山箭竹及羊齒植物,林內橾潤,傾斜度約20~25度,母岩為粘板岩。

A00 未腐爛之枯枝落葉層,厚約1~3cm。有時夾有腐植有機質。

A0 腐植質層(Mor),但夾有枯枝落葉,黑棕色,團粒結構略鬆,厚度通常約在3~7cm,但深厚者有達10~15cm,極為濕潤。

Al 腐植土層(Mull),棕色,團粒結構略鬆,厚度在6~12cm,濕潤,通透性良好,有機物含量甚豐,土壤質地為含腐植質之壤土(Loam)pH值5.0。

A2 深黃棕色,厚度通常在8~9cm,但深厚者有達20cm,團粒結構稍緊密,濕潤,含有機質量中等,通透性中等,粘質壤土(Clay loam)pH值40~4.5。

A3-B1 黃色,層次難以區分,小塊狀結構緊密,深度約8~19cm,有時達25cm,缺乏有機質,通透性欠佳,尚見濕潤,粘土(Clay),pH值4.5。

B2 灰黃色,厚度約8~15cm,有時達25cm,大塊狀結構緊密,通透性不良,含石量約15~25%,有時本層即為母岩,pH值4.0~5.0。

B2 以下為母岩,有效深度約70~80cm。

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由上表司知林地肥沃狀況,就植物養分言,有機質及氣含量在A層頗為豐富,鉀在中等以上,燐在中等,鈣最為缺乏,由剖面性態觀察A2層呈深黃次棕色,B層亦有有機粒子下移故微含有機質,已略聚積於B層現象,灰化作用略見顯著。

3.氣候(Climate)

本事業區之地勢,係西南高而東北低,山脈多向東北,成一谷地,顧氣候濕潤,雨量豐富,溫度因係高山故低,常年雲霧漫天,一年中乾季與雨季無顯著之分,僅三、四、五、六月有較多晴天,因之適於檜木之生長,冬季可見冰霜,暴風多來自束北或東南,夏秋颱風來襲,溪流泛濫,倒木崩山為害最大。茲根據太平山工作站測候所,設置於洧拔高1950m處,瀏得民國48~51年氣候記 錄如下表:

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由上表可看山溫度最高為七月份攝氏22.3度,最低為二月份攝氏4.2度,年平均溫度為攝氏12.67度,全年各月份濕度均紅嚇在90%以上,顯示其濕度高,年總雨量高達2982.97mm,日照則嫌不足,因事業區係谷地,終年霧雲迷慢,晴天日數不多,但在林木生長季節,5~8月間則多晴天,除夏季颱風外,冬季之東北季風在北部可帶來適當雨量,對林木非但無害抑且有益,故本事業區頗適於檜木之生長。

 

(三)植物群落分佈及林分構成狀態(Distribution and stand composition of the commuhity)

紅檜臺灣扁柏,為本省溫帶林區內優勢林木,乃長時期安定之極盛植物社會(climaxcommunity),二者樹性不同因而分佈限界亦異,在本事業區內紅檜分佈最低為海拔高800m,但個體密度究竟是少數,大部份仍為生長良好之闊葉樹,此種特異分佈,可稱為針闊葉樹之推移帶(Ecotone),吾人臆測早期可能有較多紅檜分佈,由於海拔高800m為本省闊葉樹分佈旺盛地帶,易為闊葉樹所侵入而佔優勢,加以本省擇伐制度其對象僅限於檜木,故有此現象。紅檜分佈以海拔高800~2,600m,以海拔高1,300~2,100m處為最盛。臺灣扁柏分佈海拔高300~2,600m,以海拔高1,500~2,600m為最盛,在共同海拔高度之分佈範圍內,二者分佈個體密度多寡各有不同,唯二者共同分佈最盛之海拔高度內,個體密度較為接近,因而形成種種混交林型,即(1)紅檜臺灣扁柏,闊葉樹混交林型,分佈於海拔高1,000~2,200m,(2)紅檜、臺灣扁柏混交林型,分佈於海拔高1,400~21,00m,(3)紅檜,臺灣扁柏,鐵杉混交林型,分佈於海拔高1,700~2,500m,茲列圖以示。

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在上述三種混交林型,設置18個樣區,其林分構成狀態如下列簡表所示。

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由上表可知針葉樹為第一層樹冠,以中庸木及老林木佔最多,闊葉樹為第二層樹冠,全係幼林木,在株數上言針葉樹株數雖少於闊葉樹,但斷面積總和大於闊葉樹,顯示闊葉樹為長時期成被壓者。

 

(四)群落結構與組成(Structure and composition of the community)

本群落分佈於海拔高1,000~2,600m,其混交狀態巳於前節所述,群落結構可分為四個次層(Stratum),第一層為紅檜、臺灣扁柏、鐵衫,樹高15~35m,屬於優勢樹(Co-dominant tree),第二層為闊葉樹,高17~sm,屬於次優勢樹(Co-dominanttree),第三層為灌木,高1.5m,第四層為地表植物,高lm以下者,層次分明,顯示為長時期安定之極盛植物社會(Clamix)。

茲根據18個樣區調查資料如下:

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根據上表可分析如下:

1.本群落主耍植物概述如下:

(1)紅檜、臺灣扁柏植物群叢(Chamaecyparis spp. Association),紅檜、臺灣扁柏、鐵衫群叢(Charnaecyparis spp-Tsugachinensis Association)(見Phot.1-2),為構成本群落第一層樹冠之主體植物,平均樹高在20m以上者,為絕對優勢樹(Dominanttrees)。

(2)樟科―殼斗科植物群叢(Lauraceae-Fagaceae Association),為構成本群落第二層樹冠之闊葉樹,主要植物為南投黃肉楠、玉山黃肉楠、森氏櫟、阿里山楠、長尾尖錐栗、錐果栗、白花八角、雲葉等所組成。

(3)玉山箭竹群叢(Pleioblastus niitakayamensis Association)(見Phot.3)灌木,高達lm以上,分佈於1,300~2,600m以上,以1,500~2,100m最盛,耐乾燥及瘠薄土壤,適應力強,恆分佈於紅檜臺灣扁柏林下,成大面積分佈,尤其伐木後生長雖矮但愈見繁盛,為造林上之大害。

(4)冷水花―冷清草聚落(Pellionia scabra-pilea Society)(見Phot.4)分佈於海拔高1,300~2,000m,為紅檜臺灣扁柏林下主耍地被植物,於濕潤環境中每多成塊狀叢生,主要為冷水花(Pillionia scabra Benth),其次為三尋冷水花(PellioniatrilobulataHay.),阿里山冷清草(Pilea brevicornuta Hay)組成。

(5)緻脈鳳尾草物族(Plagiagyria euphlebia Family)(見Phot.5),分佈於海拔高l,300~2,00Om,為本韋落林下主要之羊齒植物,鬱閉良好之濕潤環境,多成塊狀簇生,此植物大休上屬於陰性羊齒型,主林木伐採後多自行俏滅,繼起者為懸鉤子(Rubus spp.)。

(6)芭茜木―臺灣虎刺中途聚落(Barthea formosana-damnacnthus formosanus, socies)分佈於海拔高1,300~1,800處最盛,鬱閉略破而日光折射,環境乾燥,每多成簇生狀。

(7)懸鉤子中途聚落(Rubur spp Socies)分佈於海拔高1,300~2,600m,林緣,乾燥而鬱閉已破之林地,每多發生,尤其伐採跡地成塊狀叢生,環境改變即自行消滅。

(8)苔蘚植物群叢(Moss spp Association)多發生於枯木樹皮岩壁等。

2.就樹種言臺灣扁柏頻度94.4%,相對密度20.9%,相對優勢度50.28%,紅檜鈞訂虻88.8%,相對密度15.5%,相對優勢度36.8%,為優勢種(Dominant species)紅檜45株,臺灣扁柏61株,合計112株,占喬木層(Trees layer)38.4%,闊葉樹為被壓木(Suppressed tree),成明顯之第二層樹冠,計179株,占61.5%,應為次優勢樹(Co-dominant species),灌木層以玉山箭竹分佈面積最大,佔絕對優勢,草本層則以羊齒植物估最多數,其中以緻脈鳳尾草分佈較多,又冷水花 (Pellionia scabra Benth)及冷清草(Pilea spp.)亦為主要之地表植物。

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照片2. 大元山‧太平山事業區海拔高1,600公尺之紅檜、台灣扁柏混交天然林

Phot.2. Natural stand of mixed coniferous forest (Chamaecyparis formosensis and chamaecyparis taiwanensis) on Mt. Ta-Yuav Shan & Tai-Ping Shan Forest Districts at 1600m above sea level.

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照片3.大元山‧太平山事業區海拔高1,700公尺之鐵杉、台灣扁柏混交天然林

Phot.3. Natural stand of mixed coniferous Forest (Tsuga chinensisand Chamaecyparls taiwanensis) On Mt. Ta-Yuav Shan & Tai-Ping Shan Forest Districts at 1700 m. above sea level.

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照片4. 大元山‧太平山事業區海拔高l,800公尺紅檜台灣扁柏林下之玉山箭竹群叢

Phot.4 Pleioblastus niitakayamensis Association, an undergrovth on Mt. Ta-Yuav Shan & Tai-Ping Shan Forest Districts at 1800m. above Sea level

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照片5. 大元山‧太平山事業區海拔高1,300公尺紅檜臺灣扁柏林下之冷水花─冷清草聚落

Phot.5. Pellionia scabra-pilea Spp. Society, an understory on Mt. Ta-Yuav Shan & Tai-ping-Shan Forest Distriots at 1300m, above sea level.

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照片6. 大元山‧太平山事業區海拔高1,500公尺紅檜台灣扁柏林下之主耍羊齒植物─緻脈鳳尾草

Phot.6. Plagiagyria euphlebia Family, an understory on Mt. Ta-Yuav Shan & Tai-ping-Shan Forest Districtsat 1500m. above sea level.

3,紅檜臺灣扁柏鐵杉為長時期安定之森林,己達極盛點(Climax),鬱閉良好,不受人為干涉,天然狀態下,闊葉樹成被壓狀態,自難與針葉樹競爭,反之如鬱閉破壞則闊葉方可成長,故此混交林,現在林相將維持一相當時期,然不能保持久遠,縱使現在森林,不施伐採終其天年,林相亦將有變遷。又從林木分佈上觀之,鐵杉分佈應較紅檜臺灣扁柏高,故現在分佈略嫌稍低,而臺灣扁柏紅檜分佈高度,恰好為溫帶闊葉樹林範園內,是以闊葉樹甚易侵入而成長,鐵衫之發生雖較闊葉樹早,但仍為後期侵入者,僅有6株分佈嶺線上,由於生長迅速故與紅檜臺灣扁柏同為第一層樹冠,但林木衰老亦速,故易受淘汰,而紅檜臺灣扁柏在天然狀態下,自行更新復不易,加以現行皆伐制度下,最後將為闊葉樹所取代,而變成闊葉樹林,紅檜臺灣扁柏將不復存在,極少可保持現狀者。

4.依標準區結果,各植物生活形如下表所示:

修正Raunkaier氏生活形分類規範(Dansereau 1957)

I 地上植物(PhaneroPhytes)

1.大喬木(MegaphaneroPhytes)─Pg樹高25m以上

2.中喬木(Mesophanearophytes)─Pm樹高10~25m

3.小喬木(Microphanerophytes)─Pp樹高2~10m

4.權木(Nanophanerophytes)─Pn樹高0.5~2m

5.藤本(Climbingphanerophytes)─Ps藤蔓性

II 地表植物(Chamaephtes)─Ch頂芽易被地表物所被覆

III 半地中植物(Hemicryptophytes)─H 頂芽在表土

lV地中植物(Cryptophytes)─G地下植物(Geophytes)頂芽坦藏於深土者

V一年生植物(Therophytes)─Th一年生草本

VI肉質莖植物─SS莖肉質者

VII著生植物一E著生者

VIII 水生及濕生植物(Hydrophytes and Helophytes)─HH水生或濕生者

以上Eanserean氏修正Raunkaier氏生活形分類式,其中不包括羊齒植物,而Raunakaier氏另以羊齒植物商數(Pteridophyte-Quotient [Ptph-Ql公式計算之。

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由上表可知地上植物合估78.25%,顯示本地區為溫帶濕潤氣候(Maisttem Peratec limate)又本地區羊齒植物商數PtPh-Q =(25×30)/74=1.01,羊齒植物生育環境,除須充足濕度外,溫度不過低之溫暖氣候下,最為適宜,暖帶林區及熱帶多雨之降雨林,適於羊齒植物生長,本事業區地處高山,溫度略嫌稍低,濕度甚高,故分佈雖廣,但種數稍少。

5.本群落相.成依慄準區調查合計104種,其頻度分佈屬於A級者52種佔50%,B級25種估24%,C級16種佔15%,D級1種佔0.96%,E級10種9%,與Raunkaier氏之生活形常態標準表(RaunkaierNormal)比較如下:

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依Raunkaier氏頻度分佈法則(Law of Frequency),在正常狀態下,A與E級應較高,特別E級較高者,愈近於等質分佈(Homogeneity distribution),B、C、D級較高者,則屬于異質分佈(Heterageneous distribution),由上表可知E級較B、C級低,故此混交林其群落(Community charocterietic)性質應屬於異質分佈(Heterogeneous distribution)

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(五)伐採跡地二次植彼變遷(secondary succession on cut over area)

關於紅檜臺灣扁柏原始植被發生,在本所試驗研究報告第70號拙著『大元山植物生態之研究』巳有申論,此處不在贅述,茲就紅檜臺灣扁柏皆伐(clear-cutting)跡地初步觀察其伐採跡地植被變遷順序。本事業區大元山工作站為光復後新開發者,故伐採跡地時間均在15年以下者,而太平山工作站在日據時代,即巳開始伐木,是以舊大平山伐採跡地時問較久,約在25年以上,在此等伐採跡地,及若干新伐木林班尚未造林者,或已造林而苗木尚未成長,已為闊葉樹灌木雜草所侵入者,在舊太平山日據時代因海拔高度不適宜之柳杉造林地,未獲戈功現全部為闊葉樹所佔者,由此等伐採時間長短不同之林班,其林地植被已有顯著之變遷,可窺縱其二次值被變遷(Secondary succassion)之大概,引起二次植被變遷因子甚多,如火災(Fire)、開墾(Cultivation)、伐木(Lumbering)、風暴(Windthrow)等,對本事業區影響最大者則為伐木,在現行砍伐制度下,對紅檜臺灣扁柏林多採用皆伐方法(Clear-cutting methed),更由於集材工作影響,對林他破壞甚烈,紅檜臺灣扇柏林在未經伐採前,其主要林下植物為玉山箭竹(Plaioblactus niitakayamensis Obki)灌叢,成大面積分佈,其失羊齒植物如緻脈鳳尾草(Plagiogyria euphlebia (Kuntze) Mett.),菲律賓鳳尾草(Plagiogyria glauea var. philippinensis Hett.),松材氏假鳳尾草(Plagiogyria matsumureana Makino),享克氏鳳尾蕨(Polystichum hancockii Diels.)餘零子蕨(Monachosorum subdigitatum Kunze)等,草本植物主要者為冰水花(Pellionia scabra Benth.),阿里山冷清草(Pilea brevicornuta Hay.),能高冷清草(Pilea nokoranensis Yam.),三萼冷水花(Pellionia trilobulata Hay.)等。此類草本植物及羊齒植物,大致屬於耐陰型,適於濕潤環境,而玉山箭竹適應環境力強,能耐陰亦能陽光照射,森林經伐採後玉山箭竹在初期迅速生長,密覆於全部林地成一閉生群落(Close-Community),此時原有地表草類及羊齒植物即自行消滅,在初期約五年中(見照片8)因林地暴霉,土壤由濕潤變成乾燥,含水量減低,加以大氣濕度銳減,表上流失鞭根外露,以致逐漸死亡而減少,此時玉山箭竹形成半開生群落(Semi-open Community)高山萱草(Micanthus transmorrisorensis Hay.)乘機侵入(見Phot.7),玉山箭竹漸次為高山萱草所取代,相伴發生之高山灌叢及陽性小喬木如苦懸鈞子(Rubus incistls Th.),腺萼懸鉤子(Rubus glandulso-colgcinusHay.),臺灣懸鉤子(Rubus formosana Hay,),高山懸鉤子(Rubus pectinellus Hay.)相繼發生成團集(Calany)狀態,此外並有高山紫金牛(Ardisia morrisonensis Hay.),山胡椒(Listea cubeba pers),秋林丹(Gaultheia cumingiana Videl),魏氏烏飯(Vaccinium wright A. Gray.),高山莢蒾(Viburnum foetidumvar. Rectangulatum Rehd.),臺灣杞李葠(Gilibertia pellucixopunctata Hay.)圓葉蝴蝶戲珠(Viburnuln Cordifolium Wall.),臺灣鴨腳樹(Scheffiera taiwaniana Kaneh.),南燭(Xolisma oualifolia Pehd)八仙花(Hydrangea sp.),羽葉楤木(Aralia bipinnata BI.),鐵雨傘(Ardisia lentiginoso Nakai),臺灣堇菜(Viola formosana Hay.),赤楊(Alnus formosana Makino)等草本植物則有白茅(Imperata cylindrical Beauet),刺芝茅(Arundinella setosa Trin)萱草(Micanthus spp),飛蓬(Erigeron sp.),川上氏苔(Carexkawa kamii Hay.),高山苔(Carex pseudo-filicina Hay.)等羊齒植物以耳基假石韋(Nephrolepis cordifelie Persl.)不占最多,雙囊蕨(Athyrinm spp)次之,一般言之初期所發生之植物多為高山早期草本及灌木估最多,但此類植物甚至不及五年,維持時間暫短,甚至與本地區固有闊葉樹如南投黃肉楠(Actinodaphne nantoansis Hay.),臺灣擦樹(Sassafras randaienae (Hay.) Rehder),豬腳楠(Machilus Thunbergii siab. Et Zucc.),尖葉新木薑子(Neolitsea acuminatiesima (Hay.) Kanah.小芽新木薑子(Neolitsea Parvigemma Kaneh. Et Sasakai),山肉桂(Cinnamomum pseudo loureirii Hay.),錐果櫟(Quercus longinux Hay.),巒葉新木蓋子(Neolitsea variabillima (Hay.) Kaneh.),紅淡(Adinandra formosana Hay.〕厚皮香(Ternstroemia gymmanthera Spr.)等,同時侵入而發生,其初期侵入發生順序,並無一定方向與方式,故非漸進的乃粉亂的,伐採後5~10年之林班(見Phot.9~10),時問稍久,本地區之固有闊葉樹逐漸侵入,除初期約五年中所見之闊葉樹外,尚見有阿里山楠(Machilus arisamensis Hay.),薯豆(Elaeocarpus kobanmochi Hay.)青剛櫟(Quercus glauca Th.),臺灣雲葉(Trochulomdron aralioides Sieb et Zucc.),狹葉高山櫟(Quarcus stenophylloides Hay.),霧社黃肉楠(Actinodaphne mushae-nsis Hay.),大香葉子樹(Lindera communis Hay.),瑞芳楠(Machilus zuihoensis Hay.)江某(Scheffiera octophylla (Lour.) Harms),臺灣高山槭(Acer kawakanni Koid.)紅柄槭(Acer rubescens Hay.)等之幼樹,此時立地(Site)已有改善,土壤含水量增加,林內濕度亦增高,而在初期所見之草木及灌木雖仍然存在,但高山萱草及懸鉤子(Rubus spp)則分佈面積減少,而逐漸死亡,伐採後15年之林班與伐採後10年之林班,無顯著差異,所不同者僅高山萱草及懸鉤子類完全絕跡,蓋此類草本植物,為絕對耐陽性者,闊葉樹侵入成林後,林下日照不足則自行淘汰,伐採20年以上之林班,如舊太平山第161,162林班,為日據時代柳杉造林地,因海拔高達2,200公尺不適宜,造林未獲成功而放棄之林班,現全為闊葉樹所佔據(見Phot.9)已形成代表本地區之溫帶闊葉樹林,在初期所見之陽性草本及灌木,由於闊葉樹之侵入,反而造成不適於自身生存之環境,而漸次消滅,繼起之闊葉樹林林下之草本及灌木,多屬較為耐陰者,其主要闊葉樹則有白花八角(Illicium leucanthum Hay.),鳥心石(Michelia formosana Mas.)墨點櫻桃(Prunus phaeosticata (Hance.) Hemsl.),黃杞(Engelhardtia formosana Hay.),香桂(Cinnamomum randaiense Hay.),土肉桂(Cinnamomumpseudo一loareiriiHay.),森氏櫟(Quercusmorii Hay.)木荷(Schima superba Gardm. Et Champ.)長尾尖錐栗(Castanopsis longicaudata Hay.),錐果櫟(Quercus longinux Hay.),厚果猴歡喜(Sloanea darycarpa (Benth.) Hemsl.),短尾葉錐栗(Lithocarpus brevicaudata (Hay.) Kaneh. Et Hatus.),臺灣冬青(Ilexformosana Max.),江某(Scheffiera octophylla (Lour.) Harms)瓊楠(Bailschmiedia erythrophloia Hay.)等,屬於優勢樹者則有豬腳楠、木荷、長尾尖錐栗、森氏櫟、香桂、臺灣雲葉、白花八角等,其中白花八角佔最優勢,灌木類則有尖葉柃(Eurya acuminate DC.),小高山柃木(Eurya leptophylla Hay.),厚葉柃(Eurya glaberrinna Hay.),森氏杜鵑(Rhodedendron Morii Hay.),枇杷葉山礬(Symplocos eriobotryaefolia Hay.),楊桐葉山礬(Symplocos adinadrifolia Hay.),短穗花山礬(Symplocos divoricatiurne Hay.)玉山山礬(Symplocos morriso-nicola Hay.),大葉山礬(Symplocos theophrastaefolia Sieb et Zucc.)鐵雨傘(Aridisia lantiginosa Nakai),紅枝小蘗(Berberis brevisepala Hay.),八仙花(Hydrangea sp.),芭茜木(Barthea formosana Hay.),深山雞樹(Lasianthus tashiroi Matsum.)等,草本植物則有冷水花(Pellionie scabra Benth),阿里冷清草(Pilea hrevicornuta Hay.),鼠尾草(Salvia scapiformis Hance),毛莨(Clematis sp.),高山莢蒾(Viburnum foetidum Wall. Var rectangulatum Nak.),姑婆芋(Alocasis macrorrhiza Schott.),秋海棠(Begonia sp.)馬蘭(Strobilanthes flaccidifolius Nees.)等,羊齒植物貝lJ有大葉雙囊蕨(Diplazium maximum C.Chr.),臺灣鐵蕨(Polystichum constantissimum Hay.),山蘇花(Asplenium nidus L.),緻脈鳳尾蕨(Plagiogyria euphlebia Mett.),鳳尾草(Pteris sp.),金交剪(Polypodium buergerianum Miq.),松材氏假鳳尾草(Plagiogyria matsumureana Makino),亨克氏鳳尾蕨(Polystichum hancockii Diela),日本雙囊蕨(Athyrium japonicum (Th.) Copel.),蔓書帶蕨(Vittaria suberecta Hay.),芒箕骨(Hiscriopteris glauca (Houtt) St. John)等,樹皮及樹幹滿掛苔蘚植物(Mass spp.)及石柑子(Pothos seemanni Schatt),草蘭(Calanth sp,)木斛(Dendaobium sp.),鳳籐(Piper futokadsura Sieb. Et Zucc,)等,林緣多角刺平地木(Ardisia corundentata Mez.)火炭母籐(Polygonum chinensis L.)玉山蓼(Polygonummorrisonenisis Hay.),細葉菝葜(Smilax gracillima Hay.),臺灣潔蘭(Eupatorium formosanum Hay.),玉山鬼督郵(Ainsliaeam orrisonicola Hay.)等,此類羊齒植物及草本,大多數為耐陰性者,林下多與優勢樹相同之幼苗,凡此種種皆足以顯示林地陰濕,及植被變遷已至後期,漸趨於極盛點(Climax),溫帶闊葉樹業已形成矣。(見照片11)茲列表以示之。

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照片7.伐采基地在初期時高山萱草侵人玉山箭竹草叢內

Phot.7. Pleioblastus niitakayamensis consociation, invaded by Hiscanthustrangmorrisonensis on cut over area

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照片8.圖示左方為闊葉樹幼苗侵人伐採五年後之跡地

Phot.8. Vegetation On 5 years cut ovar arsa, photograph shows some Seedling of hardwood in finvaded in left.

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照片9. 圖示伐採後5~10年間之高山萱草林地被闊葉樹侵入狀況

Phot.9. Vegetation on 5~10 years cut over area. Photograph shows Miscanthus transmorrisonensis in foreground and hardwood in background.

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照片10.圖示伐採後5~10年間之高山萱草林地被闊葉樹侵入狀況

Phot.10. Vegetation on 5~10 years cut over rea, photograph shows Miscanthus transmorrisonensis in foreground and hardwood in background.

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照片11. 圖示伐採後約20年已形成溫帶闊葉樹林

Phot.11. Photograph shows A temperate hardwood forest forming on 20 years cut ove rarea•

 

(六)天然更新與指示植物之觀察(Obsevered on Natural Regeneration and plant Indicator)

(一)關於紅檜臺灣扁柏天然更新幼苗發生現象,多散見於溪畔,裸地,路傍,崩壞地,枯倒木上,尤其以路傍,裸地,枯倒木上發現較多,天然更新除必須有能結實之母樹外,其配合條件為林內下層植物被覆不過密使種子易於著土,土壤經常保持濕潤適當之含水量,不過度鬱閉使幼苗有適當日照,對天然更新之難易,甚有攸關,本事業區雨量豐富,濕度大,如下層植物被覆不過密時而有母樹存在時,此等地形幼苗較易發生,至於枯倒木發現苗幼現象(見Phot16),則係因林地濕潤,蘚苔植物著生於倒木上,種子附著有充分水濕可供發芽生長,但其根部無法深入,仍難以維持長久而枯死,此種現象在應用上不足重視。

(二)在未經破壞之天然林中,不論上層林木疏開或鬱閉,甚難有幼苗發現,其原因係由下層植物被覆過密,種子難以著土,故無幼苗發生,故上層林木適當疏開,下層植物加以處理,使林地局部暴露,以誘導天然更新幼苗發生。

(三)人為因子對於紅檜臺灣扁柏更新之影響如皆伐跡地,與火燒跡地,對天然更新言前者不易成立,而後者則甚易成立,紅檜臺灣扁柏天然林在未經皆伐前,林下主要植物為玉山箭竹,冷水花(Pellionia spp.)及羊齒植物如緻脈鳳毛草(Plagiogyria euphlebia (Kuntze) Mett.)等,玉山箭竹適應環境力強,鞭根伸延於地下,主林木未伐採時,生長不旺盛疏稀散佈,高度約在70公分以下,經伐採後迅速生長高而旺盛,密密被覆於林地,使種子無法著土•但在伐採時適為種子成熟時期,此時林地因集材等工作影響,地表植物被害甚烈,種子易於著土,幼苗得成長,但幼樹分佈不均勻,部份幼苗仍受以後發生之雜草及玉山箭竹排擠而消失,此種現象在太平山日據時代之伐採跡地,有自行天然更新者,即為顯著之一例,至於火燒有促進天然更新現象,在針葉樹言甚為普遍,特別如松樹最為顯著,林地經火燒後,上層及下層植物全部破壞而林地露禹,種子易於著土, 但必須在適當日照日數及水濕環境下,天然更新則易成立。

(四)關於天然更新幼苗發生與下層植物之關係,依帶狀標準區(Bisects)調查結果如下所示:

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由上表可知林下如為密生之玉山箭竹者,則無幼苗發現,其他各種下層植物均有幼苗發現,但其分佈頻度均甚小,在天然林以緻脈鳳尾草(Plagiogria euphlebia (Kuntze) Mett)與冰水花(Pellionia scabra Benth)發生把幼苗多而集中,故頻度小,伐採地均有幼苗發生而株數少,頻度更小無顯著差異。

(五)根據以上初步觀察獲悉何種環境適於幼苗發生,但天然更新涉及因子甚多,松埔作治郎氏對環境因子與子苗消長關係曾有詳儘之研究,可供參考,中興大學教授劉業經氏在守坑大山曾作天然更新調查研究並對於天然更新問題提供若干建議,均有參考價值,又松浦作治郎氏調查研究結果,緻脈鳳尾草及冰水花發生之林地指示更新成立,與本研究甚為符合,可供更新之參老,總之對紅檜臺灣扁柏今後天然更新問題,尚須作多方面之探討,更應作多方面研究與試驗,以求得實際可行之辦法,而為天然更新之依據。

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照片12. 天然更新幼苗發生於森林內之緻脈鳳尾草之下草地

Phot.12. Natural regeneration seeding with an understory of plagiagyria euphlebia.

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照片13. 伐採跡地之天然更新幼苗與高山萱草

Phot.13. Natural regeneration seedling growing with Miscanthus Transmorrisonensis in cut over area.

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照片14.天然更新幼苗發生於森林內之玉山箭竹,高山萱草,柏拉木等之下草地

Phot,14. Natural regeneration seedling with an undergrouth of Pleioblastus niitakayamensis, Miscanthus transmorrisonensis And Blastus cochinchinensis.

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照片15. 伐採跡地之天然更新幼苗與高山宣草,王山箭竹及羊齒植物等

Phot.15. Natural regeneration seedling grow with Miscanthus transmorrisonensis, pleioblastus niitakayamensis nd Fern in cut over area.

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照片16.發生於倒木上之天然更新幼苗

Phot.16. Natural regeneration seefling germinated on the falling over trunk.

 

(七)結論(conclusion)

根據調查研究結果,吾人作如下之結論:

(一)就氣象及土壤言,本事業區係谷地,溫度最高為七月攝氏22.3度,最低為二月攝氏4.2度,平均溫度為攝氏12.67度,全年各月份濕度均在90%以上,顯示其濕度高,年雨量達2,982.97mm,故本事業區應為重溫濕氣候,土壤為灰棕色灰壤,嶺線及山腹傾斜度和緩,富含腐植質,土壤尚稱肥沃,臺灣扁柏雖較紅檜略見耐陽耐瘠,但兩者習性均喜陰得肥沃環境,故本事業區適於檜木生長。

(二)紅檜分佈最盛處為海拔高1,300~2,100m,臺灣扁柏分佈最盛處則為海拔高1,500~2,600m,故在此適當海拔高內,實施單純造林,或二者共同分佈海拔高內實施混交造林為適宜,紅檜適於山腹生長,臺灣扁柏適於山稜生長,兩者混交林則山腹地帶為佳。又依不同方向標準區調查知在天然狀態下,其分佈個體密度及生長狀況,無顯著差異,故生長對方向似無重大選擇,但實際上對造林方向選定,仍有密切關係。

(三)紅檜臺灣扁柏兩者均非絕對耐陰樹種,但兩者在幼樹時期均須庇蔭,成林乃係中性樹種而略偏於陰性者,在幼苗時期須有適當日照時數,方可成長。臺灣扁柏,紅檜在天然狀態下,因係長時期安定之植物社會,可在不同方向內已造成適於自身生存之環境,故難以窺出對方向之適應性,但兩者係中性而偏於陰性,性好濕潤環境,造林時由於林地環境改蠻,故仍以北向,或東北及西北向為合宜。

(四)根據初步調查觀察,天然更新幼苗多發現於溪畔,裸地,路傍,崩壞,倒木上,尤其以路傍,裸地,枯倒木上較多,告伐跡地亦有幼苗發現,但為數甚少,火燒有促進天然更新之效果, 緻脈鳳尾草(Plagiog euphlebia (Kuntze) Mett.),冷水花(Pellionia scabra Benth.)等之林地指示多有幼苗發生,可供天然更新之參考。林地局部暴露使種子易於著土,為天然更新主要關鍵天然更新涉及因子甚多,今後應作多方面之探討,尤應分別作各種研究與試驗,以求賓際可行之方法,而為實施時之依據。

(五)觀察紅檜臺灣扁柏皆伐跡地,知由於紅檜臺灣扁柏天然更新之不易,二次植被演變結果,最後將成為闊葉樹林,退而言之,縱使現在森林不施伐採終其天年,然仍不能保持久遠,林相終有變遷,紅檜因受闊葉樹與臺灣扁柏排擠,首遭淘汰,臺灣扁柏多分佈於接近山稜之較狹地帶,在下方為闊葉樹所侵估,因逐漸衰老加以闊葉侵入與自行更新不易,亦將逐漸消失,最後仍將為闊葉樹所取代。


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藝術家 陳東元為台灣水彩黃金時期領頭羊 ‧ 後專司雄偉遼闊油畫創作 ‧ 晚年全心重建童年經歷的林業史

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